皮层区域如何从局部计算中整合出统一知觉，长期缺乏因果性回路层面的解释。该研究以小鼠V1与LM为模型，将多区域同步电生理、光遗传扰动与iLQR-VAE动力学推断结合，以辨识出跨区潜在回路：双向长程兴奋性连接选择性地减缓一致活动模式、加速不一致模式，形成近似线吸引子，从而动态实现区域间共识。其价值在于把“分布式共识”从抽象原则转化为可辨识、可操控的回路动力学机制。
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摘要
新皮层由功能特化的区域组成。尽管区域内部的计算已被充分研究，但这些区域如何协同运作、并调和潜在冲突以形成连贯的知觉与决策，仍不清楚。本研究利用多区域同步电生理记录，并结合焦点光遗传操控来因果地操控神经活动，考察了小鼠初级视觉皮层(V1)与高阶外侧内侧视觉区(LM)的联合动力学。本研究采用数据驱动的非线性系统辨识方法，构建了这两个区域的生物学约束潜在回路模型。该方法揭示，V1与LM之间相互的兴奋性连接在其联合动力学中实现了一个近似线吸引子：它选择性地减缓一致活动模式的衰减，同时加速不一致模式的衰减，从而动态地实现区域间共识。本研究验证了理论机制关于一致与不一致跨区活动模式存在不同时间尺度的预言，并证实了动态共识构建是分布式皮层计算的一项普遍原则。
引言
新皮层被分隔为若干专门负责特定功能的区域。这种组织方式允许将复杂问题分解为更简单的子计算，例如从复杂的视觉场景中提取低级特征。然而，认知源于对这些过程的整体整合，因此不同区域必须协同工作并彼此保持一致。这种协调如何实现，尤其是局部子单元之间可能出现的冲突如何被全局解决，目前尚不清楚。
从解剖上看，皮层区域通过相互的长程区间连接而密集互连，其组织方式与皮层区域内部的局部回路截然不同。例如，兴奋性与抑制性神经元均具有局部神经支配，而只有兴奋性神经元具有可投射到其他区域的长程投射。这些独特连接规则的功能作用尚不清楚；兴奋性区间连接如何协调皮层活动、并将局部子单元统一为连贯的全局计算，仍是未知问题。为回答这一问题，本研究将皮层回路的机制性建模与数据驱动的回路动力学推断相结合。该方法使本研究得以构建这样一类皮层活动模型：它们不仅能在数量上解释神经反应，还能捕捉光遗传操控的因果效应，并拥有生物学上可解释的成分——包括局部连接与长程连接——其功能意义可加以考察。
方法
本研究未采集新数据；所有电生理记录与行为数据均来自Javadzadeh与Hofer(2022)的研究。实验使用PV-Cre小鼠(雌雄兼有，6–14周龄)，在头部固定、身体静止条件下观看显示器上的视觉刺激，同时从V1与LM视网膜拓扑对齐位点同步获取电生理记录。小鼠接受go/no-go视觉辨别任务训练，区分朝向+45°或−45°的两个静态光栅，其中仅一个朝向被奖励；被奖励(go)刺激在不同动物间随机分配。每个光栅呈现500ms。刺激间隔由固定500ms时段加可变延迟组成，后者取自截断指数分布(均值4–6s)。为在记录两个区域的同时瞬时抑制其中一个皮层区域的活动，在光栅呈现期间施加短暂(150ms)光遗传沉默；每次沉默起始时刻在试次间以65ms步长变化，覆盖视觉刺激持续时间。沉默通过光激活表达ChR2的PV+抑制性中间神经元实现。
本研究从既往数据中筛选7只小鼠用于拟合数据驱动模型，标准为电生理记录中至少含有一个经光遗传扰动鉴定为PV+的、分离良好的单个单元。模型使用所有试次类型拟合，但除特别说明外，后续分析仅纳入小鼠正确执行任务的试次。神经元尖峰活动先以5ms为时间窗进行分箱统计，再采用25ms宽度的滑动平均进行平滑处理(图1b,c,g、图2a,d 与图3c)。图4与图5中不依赖模型的自相关分析不要求分离出用于模型验证的PV+单单元，因此纳入了更多小鼠(n=12)。脱离试次的特点是小鼠梳理自己而不对刺激作出反应，在其他分析中通常被排除；专注试次仅包括正确执行的试次。
数据及代码
用于基于模型分析的拟合iLQR-VAE模型，包括训练和测试数据集，可在figshare上获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.31142140。预处理的实验数据可以在figshare上获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.30983044。用于拟合iLQR-VAE模型的代码可在https://github.com/marineschimel/v1lm_nn获取。该存储库包含模型拟合代码、运行模型拟合流程的说明以及一些示例分析。本研究中使用的拟合模型可在figshare上获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.31142140。
结果
本研究聚焦于小鼠在视觉加工过程中V1与高阶LM视觉区的联合活动动力学。研究采用了在V1与LM进行的同步多通道记录，记录期间向头部固定的小鼠呈现时长500ms的视觉刺激——两个朝向分别为+45°或−45°的静止光栅之一(图1a,b)。小鼠接受go/no-go任务训练，需区分这两种刺激。在部分试次中，V1或LM的神经活动(因动物而异)在150ms的短暂时间窗内被扰动：通过光遗传激活表达通道视紫红质-2(ChR2)的抑制性小白蛋白阳性(PV+)中间神经元实现(图1c)。
图1.视觉加工过程中V1−LM网络输入驱动动力学的建模。
本研究构建了显式纳入皮层回路组织已知特征的回路模型，尤其是区域间长程连接的兴奋性本质，以及局部的兴奋-抑制(E−I)动力学。在这些模型中，V1与LM尖峰活动的时间进程由潜在回路的递归动力学来解释(图1d)。这些动力学由逐试次推断的时变输入驱动，反映V1−LM回路之外未观测到的信号，如感觉刺激或光遗传刺激。
具体而言，潜在回路的活动z(t)按如下动力学方程演化：
其中τ=20ms为特征性的神经元膜时间常数；W为潜在回路连接；Φ(·)为软整流非线性激活函数(soft-rectified nonlinear activation function)；u为一组逐试次的外部输入信号，经输入矩阵B进入动力学。该潜在回路的活动被用来描述所记录V1与LM神经元的放电率波动：
其中C为读出矩阵，规定每个记录神经元与潜在单元的关联方式；d为常数偏置向量。给定这些时变放电率，动作电位被建模为泊松过程。
潜在回路被划分为两个区域，分别对应V1与LM神经元。此外，递归连接矩阵W受到约束，使每个区域由相互独立的兴奋性与抑制性单元群组成，且两区域间的长程连接仅起源于兴奋性单元。尽管大多数记录神经元的E−I身份未知，本研究对C施加了特定的稀疏性惩罚，以避免同一神经元被同时(且无意义地)关联到E与I两类潜在亚群。这一软约束促使模型学会将每个神经元标记为E或I。
在模型拟合上，本研究使用了iLQR-VAE。该方法特别适合于外部输入的详细时间进程未知、因而必须在每个试次中加以推断的情形下学习回路动力学。值得注意的是，本研究对给定条件下可能驱动回路的输入信号及其出现时间确实具备一定先验知识。iLQR-VAE允许以条件特异、时变的统计先验形式，将这类信息纳入式(1)中的输入u(t)。据此，本研究使用了三个输入通道，分别对应两种视觉刺激与光遗传扰动事件。从输入到潜在变量的映射B受到约束：对每只动物，携带光遗传扰动先验的输入通道只能指向受刺激区域的抑制性潜在单元。对每个通道，模型学习两个先验方差：在相应刺激呈现期间使用较高的方差，其余时段使用较低的方差(图1d，虚线)。这促使模型在刺激存在时使用更大的输入，同时保留对其精确时间进程的灵活性。随后，iLQR-VAE通过在给定观测神经数据的条件下计算每个通道输入信号的后验分布，在单试次水平上推断该时间进程(图1d,e，实线)。
模型参数(W、B、C、d及先验方差)通过最大化观测脉冲序列的似然来获得(超参数见表1)。对于每只动物，本研究从随机初始化出发进行了多次拟合，发现每次拟合都稳健地为每个观测神经元指派了明确的E或I身份(图1f)。在大多数拟合中(78.24%)，模型将所有直接受光刺激的神经元(已知为PV+抑制性细胞)正确标记为抑制性(图1f，青色标记)；对这些细胞被错误标记的少数模型予以剔除。最后，对于每只动物，研究者在留出数据上选取拟合优度最好的模型。
表1.模型超参数。
模型捕捉逐试次变异性
本研究首先刻画了学习到的模型对记录神经元单试次活动的捕捉程度。对于每个试次，可以将一个神经元留出，让模型在给定其余神经元活动的条件下推断其放电率的时间进程(图2a)。基于该单试次放电率，模型进而为该神经元的每个脉冲赋予一个(泊松)似然。平均而言，这一单试次似然高于由同一细胞在同一条件下对其余试次取平均所得的刺激周围时间直方图(PSTH)所预测的似然(图2b)。换言之，本研究的潜在回路捕捉到了记录数据中超越条件平均值的时空结构。相应地，模型也捕捉到了神经活动成对协方差的结构。值得注意的是，模型并未因所施加的回路约束而受到显著损害：其解释单试次数据的能力与动力学不受约束的模型相当(图2b，橙色)。
图2.回路约束模型捕捉神经活动的统计特征与底层机制。
模型推断出的回路动力学在动物间保持一致，并捕捉了V1−LM皮层生理的关键方面
约束模型与无约束模型虽属于完全不同的动力系统家族，却能同样好地解释数据，这引发了一个疑虑：本研究的约束模型学到的动力学，是否真正捕捉到了V1−LM回路的运作机制？
动力学重建准确与否的第一个标志，是学习到的解在不同动物之间的一致性。本研究评估了不同动物间推断出的潜在流场之间的距离，并对每只动物潜在状态空间的任意旋转进行了校正。该分析表明，约束潜在回路学到的动力学在动物间大体一致——事实上比无约束模型更为一致(图2c)。
作为动力学准确重建的第二个、也是更强的检验，本研究考察了模型对抑制性细胞内部扰动的响应，并将其与光遗传扰动期间V1−LM数据中观测到的响应进行比较。具体做法是：在重放相应条件(go或no-go)某对照试次(无光刺激)推断出的外部输入的同时，在整个光刺激持续期间直接向相关区域的抑制性潜在单元提供正输入，以模拟单次扰动试次。本研究为每个扰动输入调整了幅值(每只动物四个参数)，以匹配受刺激区域已知PV+细胞响应幅值的试次平均范数。随后评估模型预测的其余神经元放电率变化(按条件的平均值)。这些预测与数据中观测到的放电率变化呈正相关(图2d；平均Pearson r=0.34)。相比之下，仅用无扰动试次训练的模型无法捕捉V1−LM回路对光抑制的敏感性(图2d，灰色；平均 Pearson r=0.12)，凸显了光遗传操控对准确神经系统辨识的重要性。
作为模型学到正确回路结构的第三个标志，本研究考察了模型为记录中每个神经元指派的E−I身份。虽然受光刺激区域已知PV+细胞的身份被用作模型选择的标准，但其余记录神经元被指派的身份亦可加以研究。皮层抑制性神经元的脉冲宽度呈双峰分布：快速放电(PV+)中间神经元具有窄脉冲波形，而其他(非 PV+)神经元的动作电位较慢、与兴奋性神经元相似。与这一已知的皮层电生理特征一致，本研究发现模型判定为抑制性的神经元确实呈双峰脉冲宽度分布(图2e)。直方图中对应较宽脉冲的峰与模型归类为兴奋性的神经元的脉冲宽度分布吻合良好。
最后，模型推断出的动力学与既往对哺乳动物视觉皮层的研究一致。特别是，网络运行在抑制稳定化状态(图2f)，即兴奋性子网络自身不稳定、但被反馈抑制所稳定。事实上，即使在无视觉刺激时，网络也处于抑制稳定状态，这与此前在小鼠V1中的发现一致。此外，潜在回路中的噪声相关性反映了潜在单元对之间兴奋性连接的强度(图2g)，与小鼠视觉皮层中的观测一致。值得注意的是，这一关系在初始化时并不存在，而是在模型拟合数据之后才出现。
外部输入与递归输入对皮层视觉反应的贡献
在确认模型拟合的有效性之后，本研究进而利用所得潜在回路剖析V1−LM网络各结构成分在塑造其感觉反应中的作用。为此，本研究聚焦于学习到的潜在回路连接的若干关键特征，系统而逐一地调低其强度，并量化这些调制对回路感觉刺激反应的影响。该分析仅使用无奖励、也无舔舐相关运动的no-go试次(图3)。
图3.通过相互作用的 E−I 网络中涌现的慢模式维持活动。
本研究首先将外部输入与递归输入解耦。每个神经元受到的平均外部输入大多是瞬态的——仅限于感觉刺激的起始与结束——而相应的递归输入在整个刺激持续期间保持升高(图3a，左)，与刺激时段内两区域持续的共同活动相呼应(回顾图1g)。在刺激期间即便对全部递归权重进行小幅下调(图3a，中下，黑色条)，也几乎能消除这些持续反应。而在刺激起始时刻进行类似的递归连接下调(图3a，中下，灰色条)效果较弱(图3a，右；比较上、下两条绿色曲线)。对外部输入权重的调制效果更弱(图3a，中、右)，表明持续活动主要源于递归连接，而外部输入负责触发起始反应。
接下来，本研究刻画了局部连接与长程连接的不同贡献。局部净输入较小且为负(抑制占主导)，而长程输入更强(图3b，左)，导致净递归输入为正。此外，分别调制局部与长程连接强度后发现，刺激时段的持续活动强烈依赖长程相互作用，而对区域内相互作用的依赖较弱。这些敏感性分析共同表明，V1-LM回路通过双向长程连接产生的跨区活动回响，是维持持续感觉反应的关键机制。
持续感觉反应由跨V1与LM的近似线吸引子动力学维持
为进一步刻画瞬态输入诱导的V1−LM回响的来源与性质(图3c)，本研究分析了潜在回路中的活动流场。在潜在活动前两个主成分定义的子空间中，潜在回路动力学的自主流动(即无外部输入时得到的潜在轨迹)主要收敛于一条慢动力学直线(图3d)。在不同小鼠中表现一致：神经数据背后的潜在状态轨迹在大部分刺激时段内停留在该弱流动直线附近，仅在刺激起始与结束时因瞬态外部输入而短暂离开该区域(图3e)。这一图景强烈提示线吸引子动力学——其特征是活动沿状态空间中某个特定方向缓慢衰减，而所有其他方向衰减更快。对潜在回路中时间常数的数学分析(图3f)揭示了这样的分离：刺激诱发反应附近的局部动力学主要由一个时间尺度约400ms的慢模式主导，比本研究模型中单个神经元的特征时间常数(20ms)长20倍。尽管第二慢的时间常数同样很慢(远大于20ms)——这一点将在下文再次讨论(图4)——它仍明显短于最慢者，体现为较高的“线吸引子分数”(图3g)。
图4.相互连接E−I回路极简模型中的网络时间常数。
值得注意的是，本研究在潜在模型中识别出的近似线吸引子，特异性地源于V1与LM之间的长程兴奋性相互作用。第一，线吸引子分数对长程连接的调制敏感，而对局部连接的调制不敏感(图3j)。第二，通过消融长程连接评估的模型各区域局部动力学不表现出任何线吸引子(图3h)，且动力学明显更快(图3i)。虽然这些孤立区域较弱的活动回响原则上可能反映其规模较小，但对完整潜在模型的两个区域进行随机稀疏化(删除一半单元)后，所得动力学仍比孤立区域更慢(图3i，灰色)。第三，分别对每个区域的数据单独拟合的单区模型同样不表现出线吸引子。这不仅印证了上述线吸引子对长程连接的依赖，也表明本研究的方法并不会为解释神经记录中的慢活动波动而自动“虚构”出一个线吸引子——本研究还在具有已知真值的合成数据上进行了额外的对照验证。最后，与线吸引子源于区域间相互连接的结论一致，在沉默另一区域时，记录到的V1与LM活动的波动均加快(图5a)。
图5.光遗传沉默V1或LM会降低另一区域活动中慢波动的贡献。
V1−LM回路的极简模型解释线吸引子的产生
为理解跨V1与LM产生线吸引子的回路机制，本研究考虑了多区域E−I网络的简化模型。在这里，首先回顾一个经典的皮层E−I回路模型：一个E群与一个I群按图4a(上)所示方式递归连接，E−I权重参数为e和i。在这类网络中，活动通常可分解为两种主要模式(图4a，中)：E−I失衡(E群放电高于平均值而I群低于平均值；虚线框)与E−I平衡(两群以相同方式放电；实线框)。在这种模态分解下，递归连接更易解读：它将网络活动中任何瞬时失衡瞬态放大为平衡活动(图4a，“Schur基”)。E−I失衡通常比较短暂，而平衡活动则可能依递归连接中兴奋性优势程度的不同而持续存在(图4a，下)。
接下来，本研究通过将经典单区E-I模型扩展为双区相互作用，构建了V1与LM潜在回路的理想化简约模型。在该模型中，每个区域建模为E−I回路，二者通过强度为ℓ的长程兴奋性连接相互作用(图4b)。对该模型的数学分析揭示出与单区E−I网络类似的前馈连接结构，只是现在对应两组不同的失衡/平衡模式。在第一组中，两个区域的波动一致，其E−I活动模式(无论平衡与否)相互对齐(“一致”，绿色框)；在另一组中，这些模式在两区域间反向对齐(“不一致”，紫色框)。此时递归连接分别作用于每一组，将一致/不一致的E−I失衡瞬态放大为相应的平衡模式。值得注意的是，长程兴奋性连接对两组模式的作用相反：它使两区域一致的活动减慢，同时加速任何分歧的衰减(图4e)。这种时间尺度的分离在组合回路中产生近似线吸引子动力学(图4g)，与从数据获得的潜在回路模型中的观察一致(回顾图3d−g)。此外，该模型阐明了线吸引子特异性地源于长程连接，如图3h−j所示；模型还证实，线吸引子分数(直接取决于时间尺度的分离程度)应随长程连接强度增大而增长，与图3j一致。
关键是，该V1-LM简化模型不仅在定性上解释了线吸引子的产生，还在定量上与潜在回路模型的动力学高度匹配，最优参数下仅用四维网络即可解释原16维网络脉冲响应方差的65%。
此外，该V1-LM简化模型提出了一个可脱离潜在回路模型拟合、独立进行实验检验的关键预测：V1−LM活动沿“平衡-一致”模式的波动应慢于沿“平衡-不一致”模式。为在不依赖潜在回路模型的情况下实验验证该预测，本研究估计了这两个模式对数据集中记录神经元瞬时活动的贡献。做法是分别对V1与LM神经元的活动取平均以估计各区域的局部平衡，再取这两个局部平均的和(一致)与差(分歧)。与预测一致，经验“平衡-一致”模式的自相关衰减时间长于其“不一致”对应模式(图4h)，无论在感觉刺激呈现之前(左)还是期间(右)。
此外，该模型还预测，沿平衡-一致模式的动力学演化速度，慢于包括非平衡模式在内的所有其他动力学模式。在不借助潜在回路模型的情况下检验这一更一般的预测颇为困难，因为直接从神经数据估计V1或LM的瞬时E−I失衡需要知道所有细胞的E−I身份。不过，通过基于模型预测的细胞身份来识别这些模式(见图1f与图2e)，本研究证实了此前的预测。
经由选择性长程相互作用实现关于刺激存在与身份的多区域共识
V1 与 LM“一致”的活动模式被选择性减速、而“不一致”模式被同步快速衰减，可视为一种回路层面的共识构建机制(图4g)。本研究关心该机制的普遍性：图4b的两区域极简模型产生关于刺激是否存在的共识，而类似的机制也可能支撑关于刺激身份的共识。研究假设，第二种共识模式或许也能解释学习到的动力学中的第二慢模式(图3f)——这是前述简约模型所无法解释的。
为此，本研究通过构建一个在连接中纳入特征特异性的两区域网络简约模型，来验证相关假设(图4c)。每个区域被拆分为两个E−I子回路，分别由两个正交朝向的刺激(对应实验中的go与no-go刺激)差异化驱动。区域内递归E-I连接的特异性程度可变，表现为偏好不同刺激的局部子回路内部连接强于子回路之间的连接。类似地，长程兴奋性连接强度同时包含基线(ℓ0)与特异性(ℓs)两个成分。
该回路连接对动力学的影响可再次通过与图4b类似的模态分解来理解，其中(1)存在E−I失衡/平衡模式，(2)两区域在这些模式上可以一致(绿色)或不一致(紫色)，且(3)各模式对刺激可以是选择性的(深色)或非选择性的(浅色)。研究发现，该回路主要存在于两种特定的活动模式之中：“平衡-一致-选择性”模式与“平衡-一致-非选择性”模式，二者均以长时间常数为特征。如前所述，所有“失衡”与“不一致”模式都对应明显更快的衰减。“平衡-一致-非选择性”模式的慢衰减依赖于较强的长程连接，无论其是否具有特异性(ℓ0或ℓs；图4f，左)；而“平衡-一致-选择性”模式的慢衰减则要求较强的特异性长程连接(ℓs；图4f，右)。因此，该回路支持跨V1与LM动态形成关于刺激存在与刺激身份两个层面的共识。引入第二慢模式显著提升了八维简约模型对完整十六维模型线性化动力学的拟合精度，脉冲响应方差解释率已达 77.3%。此外，本研究还验证了潜在回路模型动力学中两个最慢的模式与非选择性及选择性的平衡-一致模式对齐良好。
本研究再次能够阐述模型关于这些不同活动模式相对时间尺度的预测，并利用神经记录加以检验。特别地，模型预测网络活动沿两个主要共识模式的波动应慢于沿相应不一致模式的波动。为在独立于模型拟合的前提下检验这一假设，本研究基于每个神经元的观测反应估计其在四个“一致/不一致-选择性/非选择性”模式上的参与程度，并评估群体活动投影到这些模式上的缓慢性。具体而言，首先通过取刺激起始前后群体活动向量之差，提取每个记录群体(V1或LM)对刺激存在(无论其身份如何)的敏感性，记为
。然后将“一致-非选择性”模式定义为(
)，“不一致-非选择性”模式定义为(
)，其中α为标度因子，用于校正记录中V1与LM神经元数量不等的问题。类似地，通过计算对go与no-go刺激的群体反应之差
，可以将“一致-选择性”与“不一致-选择性”模式分别定义为 (
)。
随后，本研究将所有记录神经元的活动投影到这四个模式上，并计算所得信号的自相关(图4i)。与模型预测一致，两个“一致”模式上的活动波动均慢于相应的“不一致”模式，这在刺激呈现之前与期间均成立。“一致-选择性”模式的相对缓慢性提示，V1与LM之间的长程连接存在一定程度的特异性，与实验发现相一致。最后，模型预测“一致-非选择性”与“一致-选择性”两个模式的慢波动特异性地源于V1与LM之间的闭环长程相互作用。与此一致，本研究发现沉默一个区域会降低另一区域非选择性与选择性活动成分中慢波动的贡献(图5b,c)。
共识动力学的功能意义
为考察跨V1与LM的慢速非选择性与选择性共识动力学的功能意义，本研究重新审视极简选择性模型(图6a，上)，并考察其沿前述一致/不一致模式的动力学。具体而言，研究通过向模型输入一种特殊刺激，使其时间进程能同时捕捉到从脉冲数据推断出的强瞬态特征与较弱持续特征(图6a，下)。通过改变刺激驱动(1)每个区域以及(2)其中每个亚群的程度，本研究可以操控V1与LM之间关于(1)视觉刺激是否存在以及(2)其朝向是+45°还是−45°的“输入一致性”(图6b,e，灰色插图)。随后即可考察网络反应中涌现的共识。例如，图6b(灰色)所示的刺激模式以相反方向驱动V1与LM——增强V1活动而抑制LM(V1中支持刺激存在的证据与LM中反对的证据)。从数学上看，该刺激同时激活了非选择性的一致与非一致模式，导致输入含混不清。当V1与LM脑区缺乏长程连接时，网络反应将直接暴露输入信号中这种共识信息的缺失(图6b，左；图6c,d，黑色)。然而，随着长程连接不断增强，网络选择性地放大输入对一致-非选择性模式的贡献，同时抑制其对不一致-非选择性模式的贡献，从而使关于刺激存在的区域间共识得以动态涌现(图6b−d，橙色)。值得注意的是，这种共识依赖于区域间双向的活动回响；切断从LM到V1的反馈连接，会导致两脑区间的共识显著下降。同样地，当输入到两个区域的总强度相同、但在刺激朝向上相互冲突时(图6e，灰色插图)，特异性长程连接能促成关于刺激身份的共识(图6e−g)。值得注意的事，该共识并非绝对中立，而是会向输入支持度更强的一方倾斜(此处为+45°；相反情形见图6g，虚线)。即使刺激对不一致-选择性模式的贡献大于对一致-选择性模式的贡献(如本例所示)，情况依然如此。
图6.展示了在极简E-I互连网络中，共识如何借助长程连接动态涌现。
结论
本研究结合数据驱动与机制建模，构建了受已知皮层回路约束的小鼠V1-LM模型，揭示了长程连接介导的慢速回响动力学如何协调分布式模块活动，从而确保跨模块计算的一致性(即“共识”)。通过光遗传扰动与生物学约束提升了模型可辨识性，且经对照验证iLQR-VAE能正确拒绝合成数据中的线吸引子假设，同时模型核心结论(近似线吸引子)在移除LM外部输入或调整E-I比例等结构变化下依然稳健。推断的外部输入实为视觉与任务信号的混合体，且在Go试次中，其后段增强的输入会驱动神经活动沿近似线吸引子进一步演化。长程连接是维持视觉皮层活动的关键，而刺激特异性外部输入主要调控反应的启停，这与丘脑的瞬态特性相符，且TRN引发的V1快速衰减反映了皮层间的功能隔离。区间共识框架预测脱离状态下慢速一致模式的贡献会减少，实验数据证实仅在专注试次中活动沿一致模式才慢于不一致模式，且沉默一个区域可使另一区域活动加快。V1与LM的耦合动力学构成了一种共识算法，用于逐步调和刺激存在与粗略朝向，这种相对简单的机制可能反映当前任务特性，但动态共识本身或许是皮层动力学的普遍特征，可通过丘脑通路在更精细尺度上实现特异性调控，进而支持感觉输入与先验期望的复杂整合。总而言之，本研究方法为融合大规模功能连接组学与多区域神经记录、进而检验全脑共识的复杂动力学提供了系统性框架。
参考文献：Javadzadeh, M., Schimel, M., Hofer, S.B. et al. Reciprocal connections dynamically build consensus between neocortical areas. Nat Neurosci (2026). https://doi.org/10.1038/s41593-026-02437-3
